有氧呼吸 - 介紹指物質(zhì)在細胞內(nèi)的氧化分解，具體表現(xiàn)為氧的消耗和二氧化碳、水及三磷酸腺苷（ATP）的生成，又稱細胞呼吸。其根本意義在于給機體提供可利用的能量。細胞呼吸可分為3個階段，在第1階段中，各種能源物質(zhì)循不同的分解代謝途徑轉(zhuǎn)變成乙酰輔酶A。在第2階段中，乙酰輔酶A（乙酰CoA）的二碳乙酰基，通過三羧酸循環(huán)轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2和氫原子。在第3階段中，氫原子進入電子傳遞鏈（呼吸鏈），最后傳遞給氧，與之生成水；同時通過電子傳遞過程伴隨發(fā)生的氧化磷酸化作用產(chǎn)生ATP分子。生物體主要通過脫羧反應(yīng)產(chǎn)生CO2，即代謝物先轉(zhuǎn)變成含有羧基（-COOH）的羧酸，然后在專一的脫羧酶催化下，從羧基中脫去CO2。細胞中的氧化反應(yīng)可以“脫氫”、“加氧”或“失電子”等多種方式進行，而以脫氫方式最為普遍，也最重要。在細胞呼吸的第1階段中包括一些脫羧和氧化反應(yīng)，但在三羧酸循環(huán)中更為集中。三羧酸循環(huán)是在需氧生物中普遍存在的環(huán)狀反應(yīng)序列。循環(huán)由連續(xù)的酶促反應(yīng)組成，反應(yīng)中間物質(zhì)都是含有3個羧基的三羧酸或含有2個羧基的二羧酸，故稱三羧酸循環(huán)。因檸檬酸是環(huán)上物質(zhì)，又稱檸檬酸循環(huán)。也可用發(fā)現(xiàn)者的名子命名為克雷布斯循環(huán)。在循環(huán)開始時，一個乙酰基以乙酰-CoA的形式，與一分子四碳化合物草酰乙酸縮合成六碳三羧基化合物檸檬酸。檸檬酸然后轉(zhuǎn)變成另一個六碳三羧酸異檸檬酸。異檸檬酸脫氫并失去CO2，生成五碳二羧酸α-酮戊二酸。后者再脫去1個CO2，產(chǎn)生四碳二羧酸琥珀酸。最后琥珀酸經(jīng)過三步反應(yīng)，脫去2對氫又轉(zhuǎn)變成草酰乙酸。再生的草酰乙酸可與另一分子的乙酰CoA反應(yīng)，開始另一次循環(huán)。循環(huán)每運行一周，消耗一分子乙?；ǘ迹?，產(chǎn)生2分子CO2和4對氫。草酰乙酸參加了循環(huán)反應(yīng)，但沒有凈消耗。如果沒有其他反應(yīng)消除草酰乙酸，理論上一分子草酰乙酸可以引起無限的乙?；M行氧化。環(huán)上的羧酸化合物都有催化作用，只要小量即可推動循環(huán)。凡能轉(zhuǎn)變成乙酰CoA或三羧酸循環(huán)上任何一種催化劑的物質(zhì)，都能參加這循環(huán)而被氧化。所以此循環(huán)是各種物質(zhì)氧化的共同機制，也是各種物質(zhì)代謝相互聯(lián)系的機制。三羧酸循環(huán)必須在有氧的情況下進行。環(huán)上脫下的氫進入呼吸鏈，最后與氧結(jié)合成水并產(chǎn)生ATP，這個過程是生物體內(nèi)能量的主要來源。呼吸鏈由一系列按特定順序排列的結(jié)合蛋白質(zhì)組成。鏈中每個成員，從前面的成員接受氫或電子，又傳遞給下一個成員，最后傳遞給氧。在電子傳遞的過程中，逐步釋放自由能，同時將其中大部分能量，通過氧化磷酸化作用貯存在ATP分子中。不同生物，甚至同一生物的不同組織的呼吸鏈都可能不同。有的呼吸鏈只含有一種酶，也有的呼吸鏈含有多種酶。但大多數(shù)呼吸鏈由下列成分組成，即：煙酰胺脫氫酶類、黃素蛋白類、鐵硫蛋白類、輔酶Q和細胞色素類。這些結(jié)合蛋白質(zhì)的輔基（或輔酶）部分，在呼吸鏈上不斷地被氧化和還原，起著傳遞氫（遞氫體）或電子（遞電子體）的作用。其蛋白質(zhì)部分，則決定酶的專一性。為簡化起見，書寫呼吸鏈時常略去其蛋白質(zhì)部分。上圖即是存在最廣泛的NADH呼吸鏈和另一種FADH2呼吸鏈。圖中用MH2代表任一還原型代謝物，如蘋果酸。可在專一的煙酰胺脫氫酶（蘋果酸脫氫酶）的催化下，脫去一對氫成為氧化產(chǎn)物M（草酰乙酸）。這類脫氫酶，以NAD+（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸）或NADP+（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）為輔酶。這兩種輔酶都含有煙酰胺（維生素PP）。在脫氫反應(yīng)中，輔酶可接受1個氫和1個電子成為還原型輔酶，剩余的1個H+留在液體介質(zhì)中。

NAD++2H(2H++2e)NADH+H+

NADP++2H(2H++2e)NADPH+H+

黃素蛋白類是以黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）或黃素單核苷酸（FMN）為輔基的脫氫酶，其輔基中含核黃素（維生素B2）。NADH脫氫酶就是一種黃素蛋白，可以將NADH的氫原子加到輔基FMN上，在NADH呼吸鏈中起遞氫體作用。琥珀酸脫氫酶也是一種黃素蛋白，可以將底物琥珀酸的1對氫原子直接加到輔基FAD上，使其氧化生成延胡索酸。FADH2繼續(xù)將H傳遞給FADH2呼吸鏈中的下一個成員，所以FADH2呼吸鏈比NADH呼吸鏈短，伴隨著呼吸鏈產(chǎn)生的ATP也略少。鐵硫蛋白類的活性部位含硫及非卟啉鐵，故稱鐵硫中心。其作用是通過鐵的變價傳遞電子：Fe3++eFe2+。這類蛋白質(zhì)在線粒體內(nèi)膜上，常和黃素脫氫酶或細胞色素結(jié)合成復(fù)合物。在從NADH到氧的呼吸鏈中，有多個不同的鐵硫中心，有的在NADH脫氫酶中，有的和細胞色素b及c1有關(guān)。輔酶Q是一種脂溶性醌類化合物，因廣泛存在于生物界故又名泛醌。其分子中的苯醌結(jié)構(gòu)能可逆地加氫還原成對苯二酚衍生物，在呼吸鏈中起中間傳遞體的作用。細胞色素是一類以鐵卟啉（與血紅素的結(jié)構(gòu)類似）為輔基的紅色或棕色蛋白質(zhì)，在呼吸鏈中依靠鐵的化合價變化而傳遞電子：Fe3++eFe2+。目前，發(fā)現(xiàn)的細胞色素有 b、c、c1、aa3等多種。這些細胞色素的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、輔基結(jié)構(gòu)及輔基與蛋白質(zhì)部分的連接方式均有差異。在典型的呼吸鏈中，其順序是b→c1→c→aa3→O2?，F(xiàn)在還不能把a和a3分開，而且只有aa3能直接被分子氧氧化，故將a和a3寫在一起并稱之為細胞色素氧化酶。生物界各種呼吸鏈的差異主要在于組分不同，或缺少某些中間傳遞體，或中間傳遞體的成分不同。如在分枝桿菌中用維生素K代替輔酶Q；又如許多細菌沒有完整的細胞色素系統(tǒng)。呼吸鏈的組成雖然有許多差異，但其傳遞電子的順序卻基本一致。生物進化越高級，呼吸鏈就越完善。與呼吸鏈偶聯(lián)的ATP生成作用叫做氧化磷酸化。NADH呼吸鏈每傳遞1對氫原子到氧，產(chǎn)生3個ATP分子。FADH2呼吸鏈則只生成2個ATP分子。

參考