核苷酸類化合物具有重要的生物學(xué)功能，它們參與了生物體內(nèi)幾乎所有的生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程?，F(xiàn)概括為以下五個(gè)方面：① 核苷酸是合成生物大分子核糖核酸 (RNA)及脫氧核糖核酸(DNA)的前身物，RNA中主要有四種類型的核苷酸：AMP、GMP、CMP和UMP。合成前身物則是相應(yīng)的三磷酸核苷 ATP、GTP、CTP和UTP。DNA中主要有四種類型脫氧核苷酸：dAMP、dGMP、dCMP和dTMP，合成前身物則是dATP、dGTP、dCTP和dUTP。② 三磷酸腺苷 (ATP)在細(xì)胞能量代謝上起著極其重要的作用。物質(zhì)在氧化時(shí)產(chǎn)生的能量一部分貯存在ATP分子的高能磷酸鍵中。 ATP分子分解放能的反應(yīng)可以與各種需要能量做功的生物學(xué)反應(yīng)互相配合，發(fā)揮各種生理功能，如物質(zhì)的合成代謝、肌肉的收縮、吸收及分泌、體溫維持以及生物電活動(dòng)等。因此可以認(rèn)為 ATP是能量代謝轉(zhuǎn)化的中心。③ ATP還可將高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給UDP、CDP及GDP生成UTP 、CTP及GTP。它們?cè)谟行┖铣纱x中也是能量的直接來(lái)源。而且在某些合成反應(yīng)中，有些核苷酸衍生物還是活化的中間代謝物。例如,UTP參與糖原合成作用以供給能量，并且 UDP還有攜帶轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖的作用。④ 腺苷酸還是幾種重要輔酶，如輔酶Ⅰ（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，（NAD+）、輔酶Ⅱ（磷酸煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，NADP+）、黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)及輔酶A（CoA）的組成成分。NAD+及 FAD是生物氧化體系的重要組成成分，在傳遞氫原子或電子中有著重要作用。CoA作為有些酶的輔酶成分,參與糖有氧氧化及脂肪酸氧化作用。⑤ 環(huán)核苷酸對(duì)于許多基本的生物學(xué)過(guò)程有一定的調(diào)節(jié)作用（見(jiàn)第二信使）。

核酸是生物體內(nèi)極其重要的生物大分子，是生命的最基本的物質(zhì)之一。最早是瑞士的化學(xué)家米歇爾于1870年從膿細(xì)胞的核中分離出來(lái)的，由于它們是酸性的，并且最先是從核中分離的，故稱為核酸。核酸的發(fā)現(xiàn)比蛋白質(zhì)晚得多。核酸分為脫氧核糖核酸（簡(jiǎn)稱DNA）和核糖核酸（簡(jiǎn)稱RNA）兩大類，它們的基本結(jié)構(gòu)單位都是核苷酸（包含脫氧核苷酸）。

1．核酸的基本單位――核苷酸

每一個(gè)核苷酸分子由一分子戊糖（核糖或脫氧核糖）、一分子磷酸和一分子含氮堿基組成。堿基分為兩類：一類是嘌呤，為雙環(huán)分子；另一類是嘧啶，為單環(huán)分子。嘌呤一般均有A、G2種，嘧啶一般有C、T、U3種。這5種堿基的結(jié)構(gòu)式如下圖所示。

由上述結(jié)構(gòu)式可知：腺嘌呤是嘌呤的6位碳原子上的H被氨基取代。鳥(niǎo)嘌呤是嘌呤的2位碳原子上的H被氨基取代，6位碳原子上的H被酮基取代。3種嘧啶都是在嘧啶2位碳原子上由酮基取代H，在4位碳原子上由氨基或酮基取代H而成，對(duì)于T，嘧啶的5位碳原子上由甲基取代了H。凡含有酮基的嘧啶或嘌呤在溶液中可以發(fā)生酮式和烯醇式的互變異構(gòu)現(xiàn)象。結(jié)晶狀態(tài)時(shí)，為這種異構(gòu)體的容量混合物。在生物體內(nèi)則以酮式占優(yōu)勢(shì)，這對(duì)于核酸分子中氫鍵結(jié)構(gòu)的形成非常重要。例如尿嘧啶的互變異構(gòu)反應(yīng)式如下圖。

酮式（2，4C二氧嘧啶） 烯酸式（2，4C二羥嘧啶）

在一些核酸中還存在少量其他修飾堿基。由于含量很少，故又稱微量堿基或稀有堿基。核酸中修飾堿基多是4種主要堿基的衍生物。tRNA中的修飾堿基種類較多，如次黃嘌呤、二氫尿嘧啶、5C甲基尿嘧啶、4C硫尿嘧啶等，tRNA中修飾堿基含量不一，某些tRNA中的修飾堿基可達(dá)堿基總量的10％或更多。

核苷是核糖或脫氧核糖與嘌呤或嘧啶生成的糖苷。戊糖的第1碳原子（C1）通常與嘌呤的第9氮原子或嘧啶的第1氮原子相連。在tRNA中存在少量5C核糖尿嘧啶，這是一種碳苷，其C1是與尿嘧啶的第5位碳原子相連，因?yàn)檫@種戊糖與堿基的連接方式特殊（為C―C連接），故稱為假尿苷如下圖。

腺苷（A） 脫氧胸苷（dT） 假尿苷（ψ）

核苷酸是由核苷中糖的某一羥基與磷酸脫水縮合而成的磷酸酯。核苷酸的核糖有3個(gè)自由的羥基，可與磷酸酯化分別生成2’C、3’C和5’C核苷酸。脫氧核苷酸的脫氧核糖只有2個(gè)自由羥基，只能生成3’C和5’C脫氧核苷酸。生物體內(nèi)游離存在的核苷酸都是5’C核苷酸。以RNA的腺苷酸為例：當(dāng)磷酸與核糖5位碳原子上羥基縮合時(shí)為5’C腺苷酸，用5’CAMP表示；當(dāng)磷酸基連接在核糖3位或2位碳原子上時(shí)，分別為3’CAMP和2’CAMP。5’C腺苷酸和3’C脫氧胞苷酸的結(jié)構(gòu)式如下圖所示。

核苷酸結(jié)構(gòu)也可以用下面簡(jiǎn)式（如下圖）表示。B表示嘌呤或嘧啶堿基，直線表示戊糖，P表示磷酸基。

2’C核苷酸 3’C核苷酸 5’C核苷酸

3’C或5’C核苷酸簡(jiǎn)式也可分別用Np和pN表示（N代表核苷）。即當(dāng)P在N右側(cè)時(shí)為3’C核苷核，P在N左側(cè)的為5’C核苷酸，如3’C核苷酸和5’C核苷酸可分別用Ap和pA表示。

在生物體內(nèi)，核苷酸除了作為核酸的基本組成單位外，還有一些核苷酸類物質(zhì)自由存在于細(xì)胞內(nèi)，具有各種重要的生理功能。

（1）含高能磷酸基的ATP類化合物：5’C腺苷酸進(jìn)一步磷酸化，可以形成腺苷二磷酸和腺苷三磷酸，分別為ADP和ATP表示。ADP是在AMP接上一分子磷酸而成，ATP是由AMP接上一分子焦磷酸（PPi）而成，它們的結(jié)構(gòu)式如下圖所示。

腺苷二磷酸（ADP） 腺苷三磷酸（ATP）

這類化合物中磷酸之間是以酸酐形式結(jié)合成鍵，磷酸酐鍵具有很高的水解自由能，習(xí)慣上稱為高能鍵，通常用“～”表示。ATP分子中有2個(gè)磷酸酐鍵，ADP中只含1個(gè)磷酸酐鍵。

在生活細(xì)胞中，ATP和ADP通常以Mg2＋或Mn2＋鹽的復(fù)合物形式存在。特別是ATP分子上的焦磷酸基對(duì)二價(jià)陽(yáng)離子有高親和力；加上細(xì)胞內(nèi)常常有相當(dāng)高濃度的Mg2＋，使ATP對(duì)Mg2＋的親和力遠(yuǎn)大于ADP。在體內(nèi)，凡是有ATP參與的酶反應(yīng)中，大多數(shù)的ATP是以Mg2＋―ATP復(fù)合物的活性形式起作用的。當(dāng)ATP被水解時(shí)，有兩種結(jié)果：一是水解形成ADP和無(wú)機(jī)磷酸；另一種是水解生成AMP和焦磷酸。ATP是大多數(shù)生物細(xì)胞中能量的直接供體，ATP－ADP循環(huán)是生物體系中能量交換的基本方式。

在生物細(xì)胞內(nèi)除了ATP和ADP外，還有其他的5’C核苷二磷酸和三磷酸，如GDP、CDP、UDP和GTP、CTP、UTP；5’C脫氧核苷二磷酸和三磷酸，如dADP、dGDP、 dTDP、dCDP和dATP、dCTP、dGTP、dTTP，它們都是通過(guò)ATP的磷酸基轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)化來(lái)的，因此ATP是各種高能磷酸基的主要來(lái)源。除ATP外，由其他有機(jī)堿構(gòu)成的核苷酸也有重要的生物學(xué)功能，如鳥(niǎo)苷三磷酸（GTP）是蛋白質(zhì)合成過(guò)程中所需要的，鳥(niǎo)苷三磷酸（UTP）參與糖原的合成，胞苷三磷酸（CTP）是脂肪和磷脂的合成所必需的。還有4種脫氧核糖核苷的三磷酸酯。即dATP、dCTP、dGTP、dTTP則是DNA合成所必需的原材料。

（2）環(huán)狀核苷酸；核苷酸可在環(huán)化酶的催化下生成環(huán)式的一磷酸核苷。其中以3’，5’C環(huán)狀腺苷酸（以cAMP）研究最多，它是由腺苷酸上磷酸與核糖3’，5’碳原子酯化而形成的，它的結(jié)構(gòu)式如下圖所示。

正常細(xì)胞中cAMP的濃度很低。在細(xì)胞膜上的腺苷酸環(huán)化酶和Mg2＋存在下，可催化細(xì)胞中ATP分子脫去一個(gè)焦磷酸而環(huán)化成cAMP，使cAMP的濃度升高，但cAMP又可被細(xì)胞內(nèi)特異性的磷酸二酯酶水解成5’CAMP，故cAMP的濃度受這兩種酶活力的控制，使其維持一定的濃度。該過(guò)程可簡(jiǎn)單表示如下：

ATPcAMP＋焦磷酸5’CAMP

現(xiàn)認(rèn)為cAMP是生物體內(nèi)的基本調(diào)節(jié)物質(zhì)。它傳遞細(xì)胞外的信號(hào)，起著某些激素的“第二信使”作用。不少激素的作用是通過(guò)cAMP進(jìn)行的，當(dāng)激素與膜上受體結(jié)合后，活化了腺苷酸環(huán)化酶，使細(xì)胞內(nèi)的cAMP含量增加。再通過(guò)cAMP去激活特異性的蛋白激酶，由激酶再進(jìn)一步起作用。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)3’、5’C環(huán)鳥(niǎo)苷酸（cGMP）也有調(diào)節(jié)作用，但其作用與cAMP正好相拮抗。它們共同調(diào)節(jié)著細(xì)胞的生長(zhǎng)和發(fā)育等過(guò)程。此外，在大腸桿菌中cAMP也參與DNA轉(zhuǎn)錄的調(diào)控作用。

2．核酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)（或一級(jí)結(jié)構(gòu)）

核酸分子是由核苷酸單體通過(guò)3’，5’C磷酸二酯鍵聚合而成的多核苷酸長(zhǎng)鏈。核苷酸單體之間是通過(guò)脫水縮合而成為聚合物的，這點(diǎn)與蛋白質(zhì)的肽鏈形成很相似。在脫水縮合過(guò)程中，一個(gè)核苷酸中的磷酸給出一個(gè)氫原子；另一個(gè)相鄰核苷酸中的戊糖給出一個(gè)羥基，產(chǎn)生一分子水，每個(gè)單體便以磷酸二酯鍵的形式連接起來(lái)。由許多個(gè)核苷酸縮合而形成多核苷酸鏈。如果用脾磷酸二酯酶來(lái)水解多核苷酸鏈，得到的是3’C核苷酸，而用蛇毒磷酸二酯酶來(lái)水解得到的卻是5’C核苷酸。這證明多核苷酸鏈?zhǔn)怯蟹较虻模欢私?’C未端，一端叫5’C末端。所謂3’C末端是指多核苷酸鏈的戊糖上具有3’C磷酸基（或羥基）的末端，而具有5’C磷酸基（或羥基）的末端則稱為5’末C端。多核苷酸鏈兩端的核苷酸為末端核苷酸，末端磷酸基與核苷相連的鍵稱為磷酸單酯鍵。書寫多核苷酸鏈時(shí)，通常將5’端寫在左邊，3’端寫在右邊。但在書寫一條互補(bǔ)的雙鏈DNA時(shí)，由于二條鏈?zhǔn)欠聪蚱叫械模虼嗣織l鏈的末端必須注明5’或3’。通常寡核苷酸鏈可用右面的簡(jiǎn)式表示（如右圖所示）。

述簡(jiǎn)式還可簡(jiǎn)化為pApCpGpUOH，若進(jìn)一步簡(jiǎn)化，還可將核苷酸鏈中的p省略，或在核苷酸之前加小點(diǎn)，則變?yōu)閜ACGUOH或pA?C?G?UOH。

3．核酸的性質(zhì)

(1)一般性質(zhì)

核酸和核苷酸既有磷酸基，又有堿性基團(tuán)，為兩性電解質(zhì)，因磷酸的酸性強(qiáng)，通常表現(xiàn)為酸性。核酸可被酸、堿或酶水解成為各種組分，其水解程度因水解條件而異。RNA在室溫條件下被稀堿水解成核苷酸而DNA對(duì)堿較穩(wěn)定，常利用該性質(zhì)測(cè)定RNA的堿基組成或除去溶液中的RNA雜質(zhì)。DNA為白色纖維狀固體，RNA為白色粉末；都微溶于水，不溶于一般有機(jī)溶劑。常用乙醇從溶液中沉淀核酸。

（2）核酸的紫外吸收性質(zhì)

核酸中的嘌呤堿和嘧啶堿均具有共軛雙鍵，使堿基、核苷、核苷酸和核酸在240～290nm的紫外波段有一個(gè)強(qiáng)烈的吸收峰，最大吸收值在260nm附近。不同的核苷酸有不同的吸收特性。由于蛋白質(zhì)在這一光區(qū)僅有很弱的吸收，蛋白質(zhì)的最大吸收值在280nm處，利用這一特性可以鑒別核酸純度及其制劑中的蛋白質(zhì)雜質(zhì)。

（3）核酸的變性和復(fù)性

①核酸的變性：是指核酸雙螺旋區(qū)的氫鍵斷裂，堿基有規(guī)律的堆積被破壞，雙螺旋松散，發(fā)生從螺旋到單鍵線團(tuán)的轉(zhuǎn)變，并分離成兩條纏繞的無(wú)定形的多核苷酸單鍵的過(guò)程。變性主要是由二級(jí)結(jié)構(gòu)的改變引起的，因不涉及共價(jià)鍵的斷裂，故一級(jí)結(jié)構(gòu)并不發(fā)生破壞。多核苷酸骨架上共價(jià)鍵（3’，5’―磷酸二酯健）的斷裂稱為核酸的降解，降解引起核酸分子量降低。引起核酸變性的因素很多，如加熱引起熱變性，pH值過(guò)低（如pH＜4＝的酸變性和pH值過(guò)高（pH＞11.5）的堿變性，純水條件下引起的變性以及各種變性試劑，如甲醇、乙醇、尿素等都能使核酸變性。此外，DNA的變性還與其分子本身的穩(wěn)定性有關(guān)，由于C―C中有三對(duì)氫健而A－T對(duì)只有兩對(duì)氫鍵，故C＋G百分含量高的DNA分子就較穩(wěn)定，當(dāng)DNA分子中A＋T百分含量高時(shí)就容易變性。環(huán)狀 DNA分子比線形DNA要穩(wěn)定，因此線狀DNA較環(huán)狀DNA容易變性。

核酸變性后，一系列物理和化學(xué)性質(zhì)也隨之發(fā)生改變，如260nm區(qū)紫外吸收值升高，粘度下降，浮力密度升高，同時(shí)改變二級(jí)結(jié)構(gòu)，有的可以失去部分或全部生物活性。DNA的加熱變性一般在較窄的溫度范圍內(nèi)發(fā)生，很像固體結(jié)晶物質(zhì)在其熔點(diǎn)突然熔化的情況，因此通常把熱變性溫度稱為“熔點(diǎn)”或解鍵溫度，用Tm表示。對(duì)DNA而言，通常把DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)失去一半時(shí)的溫度（或變性量達(dá)最大值的一半時(shí)的溫度）稱為該DNA的熔點(diǎn)或解鏈溫度。在此溫度可由紫外吸收（或其他特性）最大變化的半數(shù)值得到。DNA的Tm值一般在70℃～85℃。RNA變性時(shí)發(fā)生與DNA變性時(shí)類似的變化，但其變化程度不及DNA大，因?yàn)镽NA分子中只有部分螺旋區(qū)。

②核酸的復(fù)性：變性DNA在適當(dāng)條件下，又可使兩條彼此分開(kāi)的鏈重新締合成為雙螺旋結(jié)構(gòu)，這個(gè)過(guò)程稱為復(fù)性。DNA復(fù)性后，許多物理、化學(xué)性質(zhì)又得到恢復(fù)，生物活性也可以得到部分恢復(fù)。DNA的片段越大，復(fù)性越慢；DNA的濃度越高，復(fù)性越快。

DNA或RNA變性或降解時(shí)，其紫外吸收值增加，這種現(xiàn)象叫做增色效應(yīng)，與增色效應(yīng)相反的現(xiàn)象稱為減色效應(yīng)，變性核酸復(fù)性時(shí)則發(fā)生減色效應(yīng)。它們是由堆積堿基的電子間相互作用的變化引起的。

核苷酸類化合物具有重要的生物學(xué)功能，它們參與了生物體內(nèi)幾乎所有的生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程。現(xiàn)概括為以下五個(gè)方面：

① 核苷酸是合成生物大分子核糖核酸 (RNA)及脫氧核糖核酸(DNA)的前身物，RNA中主要有四種類型的核苷酸：AMP、GMP、CMP和UMP。合成前身物則是相應(yīng)的三磷酸核苷 ATP、GTP、CTP和UTP。DNA中主要有四種類型脫氧核苷酸：dAMP、dGMP、dCMP和dTMP，合成前身物則是dATP、dGTP、dCTP和dUTP。

② 三磷酸腺苷 (ATP)在細(xì)胞能量代謝上起著極其重要的作用。物質(zhì)在氧化時(shí)產(chǎn)生的能量一部分貯存在ATP分子的高能磷酸鍵中。 ATP分子分解放能的反應(yīng)可以與各種需要能量做功的生物學(xué)反應(yīng)互相配合，發(fā)揮各種生理功能，如物質(zhì)的合成代謝、肌肉的收縮、吸收及分泌、體溫維持以及生物電活動(dòng)等。因此可以認(rèn)為 ATP是能量代謝轉(zhuǎn)化的中心。

③ ATP還可將高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給UDP、CDP及GDP生成UTP 、CTP及GTP。它們?cè)谟行┖铣纱x中也是能量的直接來(lái)源。而且在某些合成反應(yīng)中，有些核苷酸衍生物還是活化的中間代謝物。例如,UTP參與糖原合成作用以供給能量，并且 UDP還有攜帶轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖的作用。

④ 腺苷酸還是幾種重要輔酶，如輔酶Ⅰ（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，（NAD+）、輔酶Ⅱ（磷酸煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，NADP+）、黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)及輔酶A（CoA）的組成成分。NAD+及 FAD是生物氧化體系的重要組成成分，在傳遞氫原子或電子中有著重要作用。CoA作為有些酶的輔酶成分,參與糖有氧氧化及脂肪酸氧化作用。

⑤ 環(huán)核苷酸對(duì)于許多基本的生物學(xué)過(guò)程有一定的調(diào)節(jié)作用

核苷的磷酸酯，是構(gòu)成核酸的基本單位。視連接部位不同，有2′-核苷酸(核苷2′-磷酸)、3′-核苷酸(核苷3′-磷酸)和5′-核苷酸(核苷5′-磷酸酸)三種。體內(nèi)通常是5′-磷酸酯。應(yīng)用學(xué)科：生物化學(xué)與分子生物學(xué)（一級(jí)學(xué)科）；核酸與基因（二級(jí)學(xué)科）定義2：由堿基（嘌呤堿或嘧啶堿）、戊糖（核糖或脫氧核糖）和磷酸組成的化合物。應(yīng)用學(xué)科：水產(chǎn)學(xué)（一級(jí)學(xué)科）；水產(chǎn)生物育種學(xué)（二級(jí)學(xué)科）定義3：一個(gè)或多個(gè)磷酸基團(tuán)通過(guò)與一個(gè)核苷上的糖基部位縮合成二酯鍵而形成的一種化合物。是構(gòu)成核酸的基本單位。應(yīng)用學(xué)科：細(xì)胞生物學(xué)（一級(jí)學(xué)科）；細(xì)胞化學(xué)（二級(jí)學(xué)科）

它是遺傳物質(zhì)的基本組成單位